5 Epidemien polyzyklischer Krankheiten

Wie wir in den vorherigen Kapiteln gesehen haben, verändert sich das Inokulum innerhalb der zu berücksichtigenden Zeitspanne. In einer Epidemie wird es also von einem Zyklus zum anderen zunehmen; jede neue Läsion wird neues Inokulum produzieren, welches potenziell neue Infektionen im gegebenen Zeitrahmen der Epidemie verursachen kann.

5.1 Mathematische Darstellung einer Epidemie ohne limitierende Faktoren

Wir berücksichtigen keinerlei limitierende Faktoren (Kapitel 5.2).

Die Menge produziertes Inokulum (und damit die neuen Infektionen) ist zu jeder Zeit proportional zu dem momentanen Befall. Dabei nehmen wir an: konstante Umweltbedingungen, keine Veränderung in der Wirt-Parasit-Beziehung hinsichtlich Anfälligkeit/Resistenz, und der Wirt hat eine konstante Grösse von 1. Wählt man die Einheiten von t sehr klein, erhält man als Entwicklungsgeschwindigkeit der Epidemie:

dN_t/dt = r * N_t          V

Durch Integration kann der Befall zu jedem Zeitpunkt berechnet werden:

N_t= N₀* e^{r* t}           VI

mit N₀= Integrationskonstante, erhalten bei t = 0: N_t= N₀. Dieser Wert entspricht dem Anfangsinokulum (eigentlich Erstbefall), bestehend aus einer Anzahl Läsionen (Befall beim Zeitpunkt t = o)

Anmerkung: in der Pathologie wird aber eher selten die Anzahl Läsionen (Individuen) bestimmt, meistens die befallene Fläche als Anteil des Wirtes (X). N wird mit X ersetzt.

5.2 Mathematische Darstellung der Epidemie einer polyzyklischen Krankheit mit limitierenden Faktoren

5.2.1 Limitierende Faktoren einer  Epidemie

Wir wissen aus eigener Erfahrung und aus empirischen Überlegungen, dass sich eine Epidemie nicht endlos nach der Formel I entwickeln kann. Irgendwann stabilisiert sich die Parasitenpopulation auf einem bestimmten Niveau oder nimmt ab. Der Verlauf einer Epidemie ist demzufolge nicht exponentiell, sondern sigmoid. Die Abflachung der Kurve in der zweiten Hälfte einer Epidemie kann auf einen oder mehrere der folgenden Gründe zurückgeführt werden (den Einfluss besonderer Massnahmen, die in der Landwirtschaft ausgeführt werden, wie Fungizidspritzungen, berücksichtigen wir jetzt nicht):

1. das Nährstoffangebot für den Parasiten ist knapp und wird immer mehr reduziert
2. es sind keine ökologisch idealen Orte mehr vorhanden
3. Selbstvergiftung oder gegenseitige Hemmung der einzelnen Parasiten
4. die Parasitenpopulation wird selbst von einer Krankheit befallen
5. es ist kein infektionsfähiges Inokulum mehr vorhanden

Bei Epidemien, verursacht durch Pflanzenkrankheiten, nimmt man an, dass der erste Faktor meistens von grösster Bedeutung ist. Am Anfang ist das Angebot an geeignetem Wirtsgewebe unendlich gross im Verhältnis zum vorhandenen Inokulum (z.B. Sporen). Die Epidemie nimmt nach der exponentiellen Formel (V bis VII) zu.

Da meistens nicht die Anzahl Läsionen (N) (ev. Pflanzen oder cm² befallener Fläche) gemessen wird, sondern der Anteil befallenes Gewebe (oder Pflanzen) am gesamt vorhandenen Gewebe (K) (oder Anzahl Pflanzen), verwendet man nicht diesen Wert (N), sondern N/K und nennt diesen Wert X. Die Formel VII lautet danach dX_t/dt = r*X_t (XIII). Der Wert X kann logischerweise nie grösser als 1 werden. Bestimmte Krankheiten können bei geeigneten Bedingungen Epidemien mit solchem Verlauf verursachen (Fig. 5.2).

Zu Beginn einer Epidemie ist der Anteil der Sporen, die auf schon befallenem Gewebe landen, unbedeutend. Erst ab einem Befall von ca. 5% des gesamten anfälligen Wirtsgewebes nimmt dieser Sporenanteil genügend zu, so dass das exponentielle Wachstum der Kurve messbar verringert wird. Die Krankheit vermehrt sich dadurch immer langsamer.

Diese Überlegungen stimmen bei einer Anzahl Krankheiten, welche sich, ausgehend von einer Infektion, stark vermehren (Kapitel 8). Neue Berechnungsarten und Überlegungen (VANDERPLANK 1982, 1984) weisen jedoch auf die noch bedeutendere, zum Teil sogar determinierende Rolle des "abnehmenden/ausgehenden" Inokulums (dwindling Inokulum) hin.

Der Pilz Venturia inaequalis verursacht den Apfelschorf und ist ein typischen polyzyklischen Erreger. Die Blätter aller Kultursorten des Apfelbaumes besitzten eine mit dem Alter zunehmende Resistenz (otogenetische Resistenz).

Ausgewachsene Blätter können nicht mehr befallen werden. In Fig. 5.4 kann beobachtet werden, dass die Befallskurve der Blätter weit unter 100% abflacht. die kann dieser Alterresistenz zugeschrieben werden. Aendlich verhält es sich mit den Früchten. Betrachtet man aber als Stichprobeneinheit ganze Triebe kann der Befall 100% erreichen. Dies ist erklärbar, da an jedem Trieb bis zum Triebwachstumsabschluss (Juni) immer neue, anfällige Blätter entstehen. Bei dieser Form von Auswertung wird ein Trieb, Frucht, resp Blatt entweder als befallen oder als gesund klassifiziert (Inzidenz, eng. Incidence)). Der wirkliche Anteil (Befallsschwere, eng. Severity) an schon befallenen Gewebe muss nicht festgestellt werden. Solche Auswertungen sind angebracht je nach Befallsschwere. Bei niedrigem Befall ist die Inzidenz-Auswertung vorteilhaft da der Zeitaufwand für die Erhebung eindeutig kleiner ist und trotzdem eine gute Korrelation mit dem wirklichen Befall (Severity), welcher den Schaden und das Inokulum für die exponentielle Vermehrung charakterisiert, besteht. Bei höherem Befall ist die Inzidenz des Schorfes der Blätter angebracht. Die Auswertung der Befallsschwere ist beim Schorf nicht gebräuchlich und unter normalen Bedingungen auch nicht notwendig, da auch bei einer nur minimalen Bekämpfung nie so grosser Befall auftritt. (Siehe auch Kapitel 11) 5.2.2. Mathematische Darstellung einer Sigmoide.

Der Anteil kranken Gewebes, welches nicht mehr infiziert werden kann, gewinnt an Bedeutung oberhalb eines Wertes von 0.05. Von diesem Wert an muss die oben erwähnte Korrektur eingebaut werden.

Bis jetzt haben wir mit einer einfachen mathematischen Formel gearbeitet, die jedoch einen grundlegenden Fehler beinhaltet. Es wurde angenommen, dass das Angebot an gesundem, infektionsfähigem Pflanzenmaterial unendlich ist. Wie wir aber schon am Anfang gesehen haben, ist dies nicht so. Wir müssen die Reduktion des Anteils an gesundem Gewebe berücksichtigen. Dies ist möglich, wenn wir die Formel V nach dem Anteil von noch vorhandenem, gesundem, infektionsfähigem Gewebe (= l - X) korrigieren.

Logit/Lineare Skala

Die Geschwindigkeit,mit der eine Epidemie zunimmt, ist nicht nur abhängig vom Aktivator der Epidemie, sondern auch von der Fläche, die noch befallbar ist (abnehmende carrying capacity), also dem gesunden, infektionsfähigen Gewebe (1 - X). Sie nimmt mit zunehmendem Befall ab, da immer mehr Inokulum auf schon befallene Blattfläche auftrifft und demzufolge nicht mehr zu neuen Infektionen führt. Die einfachste Korrekturart ist multiplikativ und muss die noch gesunde Blattfläche berücksichtigen. Da X die Kranke ist, ist 1 - X die Gesunde.

Wir multiplizieren die Grundformel V mit (1 - X) und erhalten: 

dX_t/dt = r*X_t*(1-X_t) VII

Löst man die Ableitung auf, erhält man: ln (X_t/(1 - X_t)) = r*t + ln (X₀/(1 - X₀)

Dies ist die Gleichung einer Sigmoide. Wählt man als Skala des Befalles ln (X_t/(1 - X_t), resultiert in der Darstellung eine Gerade.

Zur Vereinfachung wird der Wert ln (X/(1-X)), Logit X genannt und kann in den Tabellen gefunden werden.

Logit X_t2 = r * (t₂ - t₁) + logit X_t1           VIII

Die Steigung der Gerade ist demzufolge:

r = 1/t * (Logit X_t2 - Logit X_t1)         IX

Die Gerade und ihre Steigung können somit berechnet werden; die zwei Punkte sind Logit X_t1, t₁ und Logit X_t2, t_2.

5.3 Beispiele und Übungen

1.  Berechnen des Logit-Wertes einer bekannten Befallsstärke: 40 von 120 Weizenblättern sind mit Braunrost befallen; sie weisen je eine bis zwei Pusteln auf, die durchschnittlich 0.1% der Blattfläche bedecken. Einen Monat später sind alle Blätter befallen und die kranke Blattfläche wird auf 20% geschätzt.

Der Wert kann auch direkt aus den Logit-Tabellen abgelesen werden. Dabei muss beachtet werden, dass alle Logit-Werte für X << 0.5 negativ sind, und dass alle Logit-Werte für X >> 0.5 positiv sind und logit 0.5 = 0 ist.

2.  Am ll. Mai l979 wurde in einer Semesterarbeit festgestellt, dass in der Versuchsanlage Arenenberg eines von l00 Apfelblättern mit Schorf befallen ist. Die durchschnittliche Befallsfläche betrug l0% der betroffenen Blätter. Was ist der Logit-Wert des Befalles, bezogen auf die Blattfläche?

3.  Blätter der Bäume der in Übung 2 erwähnten Anlage wurden einen Monat später (30 Tage) wiederum auf ihren Befall mit Venturia inaequalis untersucht. Bei Bäumen, die nicht mit einem Fungizid behandelt wurden, waren 30% aller Blätter befallen, 20% der Blattfläche wiesen Symptome auf. Was war die Zuwachsrate r der Krankheit in dieser Zeit?

4.  Falls die Krankheit weiter mit dem gleichen r-Wert zugenommen hätte, wie wäre die Befallsstärke am l0. Juli gewesen?

5.  Eine gezielte mehrfache Bekämpfung wurde nach dem ll. Mai durchgeführt, dadurch wurde die Zuwachsrate des Schorfpilzes auf r = 0.02 reduziert. Wie wird der Befall dieser Bäume am l0. Juni sein?

6.  Wann wird an den in Übung 5 erwähnten Bäumen die Befallsstärke 20% betragen?

Überlegen Sie sich, ob sich die Bekämpfungsmassnahmen gelohnt haben.

5.3.1 Logit Tabellen

Die Befallswerte X wurden mit der Formel ln(X/(1 -X)) transformiert X-Werte über 0.5 sind positiv und können als 1 - X mit positiven Vorzeichen aus der Tabelle gelesen werden.