15 Modèles mathématiques simples

En épidémiologie, les modèles mathématiques simples sont généralement appelés modèles synthétiques, par opposition aux modèles analytiques qui, dans la terminologie du chapitre précédent correspondent aux modèles à composantes multiples.

Le développement d'une maladie se compose d'un nombre déterminé de processus, d'interactions entre le parasite et l'hôte, qui se déroulent selon un ordre fixe. Cette suite de processus peut être étudiée d'une façon analytique ou synthétique. Dans une étude analytique, on va essayer de tenir compte des différents processus: germination des spores, formation d'appressoria, pénétration etc... Chaque processus peut être influencé individuellement par différents facteurs déterminants. Les modèles analytiques seront étudiés dans le chapitre 12. Dans les modèles synthétiques, appelés aussi modèles descriptifs, on effectue la synthèse de plusieurs processus, c'est à dire qu'on ne s'interesse qu'à l'état final du système et non pas au cheminement qui a conduit à cet état (concept de la "black box"): qu'un champigmon produise deux fois moins de spores ou que ses spores aient un taux de germination deux fois plus faible ne change rien à l'épidémie.

VANDERPLANK (1982) divise les modèles synthétiques en deux groupes:

• • Dans le premier, le taux de croissance de l'épidémie est proportionnel à la quantité de tissus infectieux et à la quantité de tissus sains, encore colonisables. Le tout peut être traité en une seule équation dans laquelle il est nécessaire d'introduire la période de latence et la période infectieuse (cf. chap. 7.1). Soumise à des conditions constantes, l'épidémie va atteindre un certain plafond et s'y stabiliser (cf. chap. 9). Ce modèle avec plafond est le plus adéquat pour représenter des épidémies sur cultures annuelles. Les tissus malades le restent généralement, même lorsqu'ils ne sont plus infectieux; bien que les résultats présentent souvent un point culminant, cela n'est dû qu'à la croissance de l'hôte.
  • Dans le second groupe de modèles, on sépare l'équation différentielle XVI (ou XIII), et l'on remplace la période infectieuse par le taux d'éloignement des tissus infectieux. Ce type de modèle est utilisé en épidémiologie humaine. Si la durée de l'épidémie n'est pas limitée, son développement va atteindre un point culminant, puis, le taux d'infection, c'est-à-dire la proportion de plantes malades dans la population va diminuerà nouveau. Ces modèles sont probablement plus appropriés pour représenter des épizooties et des épidémies sur cultures pérennes.

Trois valeurs sont en tous cas essentielles pour les deux groupes de modèles: l'inoculum primaire, le rapport descendants/parents (cf. chap. 9) et la période de latence.

15.1 Les modèles basés sur un modèle  conceptuel biologique

Tous les modèles de ce type sont exprimés par la forme:
dN/dt = f(t, HP, X, W, C,...) + U

où dN/dt = variation de la quantité de maladie avec le temps, t = temps, HP= paramètres de l'interaction hôte/parasite, X = taux d'infection, W = environnement, C = taux d'infection maximum (carrying capacity), U est un terme rassemblant tous les facteurs qui influencent dN/dt mais qui ne sont pas pris en compte par la fonction f. Ce facteur tient compte en particulier des variations statistiques naturelles.

Les modèles présentés jusqu'ici sont des modèles de ce type, mais grandement simplifiés puisque tous les paramètres de l'interaction hôte/parasite, de l' environnement, etc... sont rassemblés en un seul paramètre: r (taux de croissance) ou Rc.

15.1.1 Le modèle exponentiel

Ce modèle a été utilisé par Malthus en 1798 pour modéliser la croissance de la population. Il assume que la croissance d'une population est directement proportionnelle à l'importance de cette population:
dX / dt = r * X

L'intégration donne:

X(t) = X(0) * e^r*t

En épidémiologie végétale, ce modèle ne peut être utilisé que pendant la phase de départ d'une épidémie.

15.1.2 Le modèle monomoléculaire

Son nom vient de son utilisation pour la modélisation de réactions chimiques monomoléculaires. Il est utilisé pour la modélisation de croissance limitée par un maximum (carrying capacity), par exemple la croissance de cellules.
dN / dt = r * (C - N)

Intégré:

N(t) = (N(0) - C) * e^r*t + C

Ce modèle est utilisé en épidémiologie pour la description de maladies monocycliques (cf. chap.2).

15.1.3 Le modèle logistique

Ce modèle a été proposé pour la première fois par Verhulst en 1838 et développé par Pearl en 1920, c'est pourquoi il est aussi appelé modèle de Verhulst-Pearl.

C'est le modèle le plus employé en épidémiologie. Il est basé sur une croissance exponentielle, mais prend en compte qu'une population ne croît normalement pas au-delà d'une certaine limite naturelle (carrying capacity). Cette équation peut être utilisée dans tous les processus où les ressources sont limitées.
dN / dt = r * N * (C - N)

(r est appelé par Vanderplank taux de croissance apparent d'une épidémie) l'intégration donne:

N(t) = N(0) * C / [N(0) + (C - N(0)) * e^-C*r*t]

15.1.4 Le modèle de Gompertz

C'est un modèle fréquemment utilisé en écologie animale et pour la dynamique des populations.
dN / dt = r * N * (ln C - ln N)

intégré:

N = e^{(-B * exp(-r * t))}

B étant la constante d'intégration. Le point d'inflexion de la courbe se situe à N = 1 / e = 0.37.

Ce modèle peut être utilisé pour des épidémies qui ont au début un taux de croissance élevé et plus tard une croissance ralentie (due par exempleà la résistance ontogénique de certaines plantes).

15.1.5 Le modèle de Richards (Modèle de Bertalanffy étendu)

C'est un modèle très flexible, où la forme de la courbe représentant le taux de croissance peut être variée par le paramètre m. Cette courbe n'est symmétrique que pour m=2.
dX / dt = r * X^m / (1-m) * (1 - x ^(1-m))
Il est facile de vérifier que le modèle de Richards correspond au modèle monomoléculaire pour m=0, au modèle de Gompertz quand m -> 1, et au modèle logistique quand m=2.

L'intégration donne:
X = (1 + B * e^-r*t)^1/(1-m)
où B est la constante d'intégration qui est égale à X(0)^(1-m) - 1

Le point d'inflexion de la courbe est dépendant de m et se trouve à X = m^1/(1-m) et donc à X=0.192 pour m=0.33, X=0.29 pour m=0.66, X=0.368 (1/e) pour m=1, X=0.5 pour m=2 et X=0.58 pour m=3.

15.1.6 Le modèle de Weibull

Cette équation a souvent été utilisée comme fonction de répartition.
dX / dt = c / b * [ln 1/(1-X)]^(c-1)/c * (1 - X)

où b est un paramètre d'ajustement qui est inversement proportionnel au paramètre r connu. Le paramètre c, quant à lui, détermine la forme de la courbe et peutêtre comparé au paramètre m du modèle de Richards.

15.2 Les modèles statistique

Une technique fréquemment utilisée en épidémiologie, consiste à adapter une fonction à des données existantes. Différentes fonctions sont utilisées à cet effet, l'important étant de trouver la plus adéquate au but recherché. La technique des moindres carrés est souvent employée dans la recherche des paramètres de ces modèles. La meilleure fonction de régression passant le plus près des données à disposition est malheureusement souvent une fonction polynomiale de la forme:
X(t) = B₀ + B₁ * t + B₂ * t² + B₃ * t³ + ... + B_n * tⁿ + U

où les B_i sont des paramètres constants et U l'erreur non expliquée.