6 Biologische Interpretation der Logitgeraden

Die Logit-Darstellung einer Epidemie ermöglicht uns, mit der Kenntnis von zwei Punkten oder einem Punkt und der Steigung die ganze Epidemie während einer Wachstumssaison darzustellen. Sie ermöglicht Vergleiche zwischen Epidemien, die sich in der linearen Darstellung nur wenig unterscheiden (siehe Fig. 5.5). Je nach Steigung kann eine Epidemie als "explosiv" (r-Werte über 0.2) oder als langsam zunehmend (r-Werte weniger als 0.1) eingestuft werden. Dank Kenntnis des r-Wertes können wir die Gefahr und die anzuwendenden Strategien zur Bekämpfung der Krankheitserreger bestimmen. Da alle Massnahmen gegen Krankheitserreger auf einen oder mehrere Parameter (r-Wert, Anfangsinokulum oder X zur Zeit t) der Logitgeraden eingreifen, kann die Wirkung der Massnahmen abgeschätzt werden.

6.1 Bedeutung der Zeit 

Die Zeit t, die in der Darstellung einer Epidemie immer auf der X-Achse eingetragen ist, ist nur eine echte Variable, wenn wir sie in Beziehung zu den Entwicklungsstadien der Pflanze bringen. Die Zeitdauer zwischen Saat und Ernte kann je nach Witterung, Standort und Sorte der Wirtspflanze verschieden sein. Wir haben wenig Einfluss auf alle Faktoren, welche die Zeitdauer zwischen zwei bestimmten Pflanzenstadien beeinflussen. Die Vegetationsdauer einer Pflanze ist meist gegeben, eventuell kann sie durch Züchtung reduziert werden. Eine kürzere Vegetationsdauer könnte den Erntezeitpunkt soweit verschieben, dass die Epidemie noch nicht in die Schlussphase gekommen ist und der Schaden sich somit noch in einem akzeptablen Rahmen bewegt.

6.2 Bedeutung der Zuwachsrate r

Kulturmassnahmen wie Schnitt der Rebe oder Baumform bei Apfelbäumen haben einen Einfluss auf das Mikroklima, damit auf die Geschwindigkeit mit der sich eine Krankheit entwickelt, und demzufolge auch auf r.

Sekundäre Resistenzgene (horizontale Resistenz) bewirken auch eine Reduktion von r, was sich die Züchtung zunutze macht. Kartoffelsorten unterscheiden sich teilweise in ihrer horizontalen Resistenz gegenüber der Kraut- und Knollenfäule. Bintje gilt als sehr anfällig, Granola und Nicola sind resistenter (Fig. 6.3). Jede Änderung des r-Wertes bei gleichbleibendem Anfangsinokulum bewirkt eine Änderung des Befalls. Im Interesse des Landwirtes und des Pflanzenschutzdienstes liegt es also, alle Massnahmen zur Reduktion des r-Wertes zu ergreifen, die ökonomisch vertretbar sind. Um die Krankheit Ulmensterben zu bekämpfen, wird der Vektor (ein Borkenkäfer) mit Insektiziden bekämpft. Rigorose Massnahmen können den jährlichen r-Wert auf 0.45 reduzieren, nicht aber auf 0, wie die Erfahrung in den USA zeigte. Es stellt sich hier die Frage, ob solche Bekämpfungen sinnvoll sind. Versuchen Sie diese Frage anhand der Fig. 6.4 zu beantworten.

6.3 Bedeutung des Anfangsinokulums

Das Anfangsinokulum entspricht in unserer Darstellung der Erstinfektion, eine Ungenauigkeit, die aber für den gewünschten Zweck unbedeutend ist.

Dieses Anfangsinokulum ist somit dasjenige Inokulum, welches Infektionen auslöst, sobald der Wirt vorhanden ist, oder welches mit dem Wirt in das System eingeschleppt wird. In einer Kraut- und Knollenfäule-Epidemie (Phytophthora infestans) besteht das Anfangsinokulum aus den befallenen Knollen, die gepflanzt werden (eine Knolle, eine Pflanze) und/oder aus Knollen, die in einem Nachbarfeld überwinterten (Durchwuchs nicht geernteter Knollen); hingegen besteht bei Krankheiten wie dem Halmbruch (Pseudocercosporella herpotrichoides) das Anfangsinokulum aus dem Stroh, auf welchem der Pilz die wirtsfreie Zeit überlebt. Bei Septoria nodorum kommt das Anfangsinokulum vom Stroh der letzten Saison von Nachbarfeldern und bei ungebeiztem Saatgut auch von den Saatkörnern. Dieses Anfangsinokulum ist schwer zu quantifizieren, da die Beziehung zwischen Pilz auf dem Stroh und dem effektiven Befall junger Pflanzen nicht quantitativ bekannt ist.

Oft wird darum als Anfangsinokulum der Befall im Herbst (Winterweizen) beigezogen. (Bei Halmbruch sei daran erinnert, dass wir diese Krankheit als monozyklisch beschrieben haben). Bei Gelbrost (Puccinia striiformis) besteht das Anfangsinokulum aus den ersten Sporen, die von Ausfallgetreide auf die Herbstsaat gelangen. Für Epidemieanalysen kann man es den ersten Läsionen, die dadurch entstehen, gleichsetzen. Bei Apfelschorf (Venturia inaequalis) sind es die Ascosporen, die aus den Pseudothecien in letztjährigen Blättern während der Monate April bis Mai (ev. bis Juni) ausgeschleudert werden. Die primären Läsionen können bei Apfelschorf über eine längere Zeit entstehen und oft überlagert sich der primäre Zyklus mit den sekundären Zyklen. Somit sind primäre, ascosporenverursachte Läsionen nicht mehr von sekundären, konidienverursachten Läsionen zu unterscheiden.

Das Anfangsinokulum oder der Erstbefall wird beeinflusst durch geeignete oder ungeeignete Kulturmethoden. Hygienemassnahmen, wie Entfernen von Pflanzenrückständen und Ausfallwuchs, Unkrautbekämpfung, tiefes und sauberes Pflügen, richtiges Schneiden der Pflanzen usw., können je nach Krankheit das Anfangsinokulum stark reduzieren. Die Vernachlässigung solcher Massnahmen kann hingegen zu einem hohen Anfangsinokulum und damit zu wirtschaftlich bedeutenden Schäden führen. Eliminierung alternativer Wirte und/oder Zwischenwirte, auf denen die Krankheit überwintern kann, kann Xo so stark reduzieren, dass sich eine weitere Bekämpfung erübrigt. Traditionell bekämpft man bei uns etliche Krankheiten nach dem Prinzip der Reduktion des Anfangsinokulums. (Beispiele: Die Virosen im Kartoffelbau - Saatgutbürtige Krankheiten, Fruchtfolgekrankheiten). Vor dem Aufkommen der Fungizide und heute wiederum vermehrt durch ein gesteigertes Umweltbewusstsein, wurde sehr viel Wert auf Hygienemassnahmen gelegt. Zum Beispiel kann bei der Bekämpfung des Apfelmehltaues die Reduktion des Anfangsinokulums durch Wegschneiden aller befallenen Knospen genügen, um den Schaden unter der Toleranzschwelle zu halten (Anmerkung: es gibt heute noch keine offizielle Toleranzschwelle).

Die Reduktion des Anfangsinokulums Xo bewirkt eine parallele Verschiebung der Geraden nach rechts (Fig. 6.5). Die Zeitverschiebung ist umgekehrt proportional zum r-Wert. Das heisst, eine gleiche Reduktion bewirkt bei einer Krankheit mit einem hohen r-Wert eine kleinere zeitliche Verschiebung als bei einer Krankheit mit einem kleinen r-Wert. Um die Bedeutung einer Reduktion des Anfangsinokulums abzuschätzen, kann die zeitliche Verschiebung der Epidemie berechnet werden. Falls r und die Reduktion bekannt sind, gilt:

t = 1/r * (logit Xo - logit Xo red)          X

mit X_o als ursprünglichem Anfangsinokulum und X_{o red} als reduziertem Anfangsinokulum.

Da am Anfang einer Epidemie X_o relativ klein ist, gilt Logit X_o = ln X_ound demzufolge

t = 1/r * ln(Xo/Xo red)          XI

Die Bekämpfung des Apfelmehltaues durch Winterschnitt ist demzufolge erfolgreicher bei wenig anfälligen Sorten wie Glockenapfel, Berlepsch, Gala, Golden und Red Delicious und Gloster, als bei anfälligeren Sorten wie Jonagold, Elstar (beide eher eine Zwischenstellung), Berner Rosen, Karmijn, Cox Orange, Primerouge, Gravensteiner. Bei Sorten wie Jonathan, Idared und Sir Price, die als stark anfällig gelten, wird ein Winterschnitt allein zu wenig bringen. Die Bekämpfung einer Krankheit während der Wachstumssaison, die den Befall durch Reduktion des Inokulums reduziert, wie z.B. Reinigungsschnitt in Apfelanlagen gegen echten Mehltau oder eine Fungizidapplikation, die Sporen tötet, hat eine gleiche Wirkung auf die Logitgerade. Ihr Erfolg kann dadurch auch mit der Formel IX berechnet werden.

6.4 Anwendung im chemischen Pflanzenschutz

Um eine Epidemie zu vermeiden, muss oft zu direkten Massnahmen gegen den Schaderreger gegriffen werden. Theoretisch stehen Bekämpfungen mit Antagonisten, Konkurrenten und Biozide zur Verfügung. Dank ihrer hohen Effizienz stehen aber meistens Biozide im Vordergrund. Biozide gegen pilzliche Erreger (Fungizide) sind oft die einfachste und drastischste Lösung. Ihr sichtbarer Effekt auf die Pilzpopulation ist eine Reduktion der Vermehrungsrate; krankes Gewebe wird nicht zu gesundem. Protektive Fungizide verhindern neue Infektionen. Kurative, systemische Fungizide werden hier bewusst nicht berücksichtigt. Durch Verhinderung neuer Infektionen sinkt die Vermehrungsrate plötzlich ab (je nach Effizienz des Fungizides und Qualität des Spritzbelages) bis gegen Null. Durch das Wachstum des Wirtes (Bildung von neuem Gewebe) und Wirkungsverlust des Fungizides (Abbau, Abwaschen) werden Infektionen in zunehmender Anzahl wieder möglich und die Vermehrungsrate steigt wieder zu ihrem "normalen" Wert (Vergleiche auch Kapitel Eltern/Nachkommen-Verhältnis). Die Wirkung protektiver Fungizide kann simuliert werden, indem der r-Wert am Spritztermin auf das gewünschte Niveau gesenkt wird und mit einer von der Zeit abhängigen Funktion wieder zunimmt. Eine einmalige Behandlung bewirkt eine Verschiebung der Epidemiekurve nach rechts (Fig. 6.7). Der Zeitpunkt der Behandlung ist unbedeutend für das Schlussresultat. Mehrfachbehandlungen führen zu einer Epidemiekurve mit Stufen. Sind die Behandlungsabstände gegenüber der Wirkungsdauer des Fungizides kurz, wird die Kurve abgeflacht und es scheint, dass ein konstanter niedrigerer r-Wert vorhanden ist (Fig. 6.8). Die Simulation zeigt, dass bei gleicher Spritzintensität und gleich langer Vegetationsdauer der Bekämpfungserfolg bei niedrigen r-Werten grösser ist (Fig. 6.9).

6.5 Mängel des r-Wertes

Der Berechnung des r-Wertes liegt die Annahme zu Grunde, dass sich die Wirt-Parasit-Beziehung sowie die Umweltbedingungen, welche sie beeinflussen, während der Berechnungszeit des r-Wertes nicht verändern. Diese Annahme kann zu falschen Interpretationen der Anfälligkeit resp. Resistenzeigenschaften der Sorten führen. Fig. 6.10 zeigt die theoretische Entwicklung eines Krankheitserregers auf zwei verschiedenen Wirtspopulationen. Berechnet man den r-Wert der zwei Epidemien zwischen den Zeitpunkten t1 und t4, sind die Werte gleich. Berücksichtigt man hingegen auch die Befallswerte zu den Zeitpunkten t2 und t3, dann sind die r-Werte der zwei Sorten sehr unterschiedlich.

Sie können folgendermasse interpretiert werden: Sorte A ist in der Jugendphase anfällig, besitzt aber eine hohe Altersresistenz, Sorte B ist in der Jugend wenig anfällig, wird im Alter aber anfälliger. Die Interaktion Schorf/lebende-Apfelblätter ist vom Typus A. Die Interaktion Mehltau/Getreide kann je nach Getreidesorte vom Typus A oder B sein. Dieses je nach Alter unterschiedliche Resistenzverhalten kann für die Züchtung neuer, weniger Schaden erleidender Sorten von Bedeutung sein. Oft ist der Schaden nicht mit dem Endbefall korreliert und bei allen Sorten gleich, sondern starker Befall in einem bestimmten Alter führt zu hohen Verlusten. Späteres "Aufholen der Krankheit" hat oft keine Bedeutung mehr für den effektiven Ertragsverlust.

6.6Mängel der Logit-Regressionsrechnung

Die Regressionsrechnung einer Linie von einem Punkt aus ermöglicht uns, den r-Wert zu finden, sie beschreibt aber nicht den Infektionsverlauf. Einer der wichtigsten Mängel ist die Vernachlässigung der Latenzperiode (Kap. 7). Die Logit-Regression dürfen wir nicht als Modell einer Epidemie betrachten.

6.7 Übungen

1.  Unter der Annahme, dass eine Phytophthora Kraut und Knollenfäule Epidemie von befallenen Saatkartoffeln ausgeht, sortiert ein Bauer alle Saatkartoffel die Fäule aufweisen aus. Er verwendet eine Sorte die ungefähr gleiches Resistenzverhalten in seinen Anbaubedingungen aufweisst wie Sorte Eigenheimer (Fig. 6.3, r = 0.22). Sein vorgesehener Termin um das Kraut abzubrennen ist der 15 August. Kann er erwarten dass die Epidemie nur unbedeutender Blattbefall erreicht bis zum 15 August falls er nur jede 100ste faule Knolle nicht als solche erkennt?

2.  Ein Hobby-Obstbauer hat schorfresistente Sorten angebaut und möchte keine Fungizide mehr einsetzen. Apfelmehltau möchte er mitgezieltem Herausschneiden der befallenen Knospen im Winter, bekämpfen. Er tolleriert einen Befall von ca. 5% der Knospen. Ohne herauschneiden nimmt der Befall in einer Saison von diesen 5% auf 10 % zu auf der Sorte Florina. Auf der Sorte Sir Price hingegen würde der Mehltaubefall auf 40 % der Knospen steigen. Wie gut sollte der Mann kranke Knospen erkennen? Gieb als Angabe der Prozentsatz von effektiv kranken Knospen den er erkennen und wegschneiden muss um nie einen Befall höher als 5% zu erreichen bei beiden Sorten. (Wir rechnen mit einem Anfang der Epidemie beim Knospen aufbrechen 1.4. und Ende beim Knospensetzen am 10. Juni).